Характеристика почвенных синезеленых водорослей

Систематика. Как отмечает Е.И. Андреюк [13], в вопросе о систематике синезеленых водорослей между учеными до сих пор не достигнуто ясного консенсуса.

Изначально систематика была построена по морфологическим признакам. Однако в 60-ых годах XIX ст., когда было окончательно доказано различие между прокариотами и эукариотами, появилась необходимость пересмотра положения синезеленых водорослей в системе живых организмов. R. Stanier предложил относить синезеленые водоросли к бактериям и назвал их Cyanobacteria, что зафиксировано в Международном кодексе номенклатуры бактерий; однако в Международном кодексе ботанической номенклатуры отмечено, что данные прокариотические организмы относятся к водорослям - Cyanophyta (по L.Geitler). Н.В. Кондратьева обращает внимание на тот факт, что пересмотр систематического положения синезеленых водорослей труден и может привести к путанице из-за обилия видов, принадлежащих данному отделу [17].

Во избежание этой путаницы на 13 Международном ботаническом конгрессе (Австралия, 1981) было предложено сохранить двойную терминологию. На данный момент большинство ученых-альгологов [18-20] придерживается следующей систематики синезеленых водорослей:

надцарство Прокариоты - Procaryota;

царство Дробянки - Mychota;

подцарство Цианеи (синезеленые водоросли) - Cyanobionta (Cyanophyta);

отдел Синезеленые водоросли (Цианобактерии) - Cyanophyta (Cyanobacteria, или Cyanoprocaryota) [18].

Причем в почве синезеленые водоросли представлены в основном тремя порядками: Chroococcales, Nostocales, Oscillatoriales [5].

Происхождение. Синезеленые водоросли были преобладающими на Земле организмами в период примерно 3,0-1,0 млрд. лет назад. В это время они существенно влияли на эволюцию атмосферы, которая постепенно изменялась от бескислородной к кислородной в результате фотосинтеза; в ответ на это среди синезеленых водорослей появились фотоавтотрофные формы. Вдобавок нитчатые виды развили гетероцисты, которые «защищают» их чувствительный к кислороду нитрогеназный ферментный комплекс. Протерозойские синезеленые водоросли встречались повсеместно, обычно образуя пленчатые сообщества, давшие начало строматолитам, хотя занимали также любое доступное местообитание, куда попадал свет, особенно в более поздний, кислородный период. Появление эукариотных водорослей в конце докембрия положило конец веку синезеленых водорослей. Однако эволюционный консерватизм и развитая способность к адаптации способствовали сохранению этой группы до нынешнего времени [17].

Цитология. Клетка синезеленых водорослей имеет строение, характерное для прокариот: ядерная субстанция не отделена от цитоплазмы мембраной, митохондрии и хлоропласты отсутствуют, эндоплазматическая сеть слаборазвита, запасное вещество - поли-β-оксимасляная кислота, как и у бактерий. Строение клеточной стенки сходно со структурой грамотрицательных бактерий. В ней имеется насколько слоев разного химического состава: белковой и гликопептидной природы (муреин), а снаружи клеточная стенка обычно имеет еще слизистый слой, который носит название капсулы, или чехла. Наличие в клеточной стенке фибриллярного белкового слоя объясняет скользящее передвижение клеток по твердому субстрату.

Тилакоиды синезеленых водорослей никогда не образуют групп, как это свойственно эукариотическим водорослям, за исключением красных, где тилакоиды также расположены одиночно. Добавочные пигменты синезеленых водорослей (фикоцианин, аллофикоцианин и фикоэритрин) в форме гранул - фикобилисом - локализованы на поверхности тилакоидов [2].

В хроматоплазме, кроме ламелл и рибосом, встречаются еще эктопласты (цианофициновые зерна, состоящие из липопротеидов) и различного рода кристаллы. В зависимости от физиологического состояния и возраста клеток все эти структурные элементы могут сильно изменяться вплоть до полного исчезновения.

Центроплазма клеток синезеленых водорослей состоит из гиалоплазмы и разнообразных палочек, фибрилл и гранул. Последние представляют собой хроматиновые элементы, которые окрашиваются ядерными красителями. Гиалоплазму и хроматиновые элементы вообще можно считать аналогом ядра, поскольку в этих элементах содержится ДНК; они при делении клеток делятся продольно, и половинки поровну распределяются по дочерним клеткам. Но, в отличие от типичного ядра, в клетках синезеленых водорослей вокруг хроматиновых элементов никогда не удается обнаружить ядерной оболочки и ядрышек (нуклеоид). В нем встречаются и рибосомы, содержащие РНК, вакуоли и полифосфатные гранулы.

Еще статьи по экологии

Основные вопросы экологии
С момента появления человека познание природы было одним из необходимых условий его выживания. Человечество постепенно накапливало экологические знания. Известно, что все живые организмы тес ...

Определение загрязнения путем снегомерных измерений
Состояние окружающей среды крупных городов обычно оценивается по состоянию отдельных ее составляющих: атмосферного воздуха, поверхностных и подземных вод, почв и растительного покрова, здор ...

Экологический кризис в России
Экологический кризис - особый тип экологической ситуации, когда среда обитания одного из видов или популяции изменяется так, что ставит под сомнение его дальнейшее выживание. Причины ...